PROTISTA: UM GRANDE PROBLEMA NA TAXONOMIA

A classificação dos microrganismos eucariotas unicelulares, geralmente referidos como o Reino Protista , permanece por mais de dois séculos. Durante os últimos 20 anos, tem havido uma tendência crescente para dividi-los em vários reinos , em vez de colocar todos eles reunidos, como era proposto no século 19 pelos autores Owen ( reino Protozoa , 1858) , Hogg ( reino Primigenum , 1860) , e Haeckel ( reino Protista , 1866). Esses reinos anteriores incluíam as bactérias , as quais foram retiradas, em primeiro lugar formalmente como um reino separado, por Copeland , em 1938. Tentativas anteriores subdividiam protistas simplesmente em plantas e animais , com base na presença ou ausência de cloroplastos ou fagotrofia( alimentando-se por fagocitose ) , foram abandonados porque três taxa bem definidas ( dinoflagelados , euglenofíceas, e heterocontes ) com alguns membros de cada tipo , são ambos fotossintéticos e fagotroficos . Desde o início da década de 1970 , novos parâmetros de pesquisa em protistas decorrentes de estudos de microscopia eletrônica têm sido cada vez mais usados para propor  princípios filogenéticos mais rigorosos para a  classificação dos protistas . Durante o mesmo período , o aumento da disponibilidade de sequências moleculares tem sido um fonte cada vez mais valiosa da filogenética para estas classificações. O estabelecimento do predominantemente fotossintético reino Chromista ( algas marrons e diatomáceas e seus vários parentes ) em 1981  e também o amitocondrial reino Archezoa em 1987 , e uma  redefinição estrutural na  base do reino Plantae,   excluiu um grande grupo de protistas da classificação original, principalmente fagotróficos e organismos aeróbicos, cuja classificação é o objeto da presente revisão. Embora possa haver algum mérito na subdivisão destes protistas em vários reinos ao longo  de linhas filogenéticas , adotaremos aqui a abordagem mais conservadora de incluí-los todos em um único reino Protista , e subdividindo este em  subreinos infra-reinos, e superfilos . O reino Protozoa no uso presente inclui, portanto, todos os outros organismos unicelulares  primitivamente eucariotas e o  amitocondrial Archezoa  dos quatro reinos eucarióticos ( Animalia , Fungi, Plantae , e Chromista ) que foram classificados de forma independente a partir dos protozoários . Visualizar protozoários como um táxon superior foi feito a 130 anos atrás , por Owen, que alçou  Protozoa (originalmente uma classe, Goldfuss , 1818) para a classificação de reino, assim pela primeira vez  os protistas foram separados de animais e plantas e colocados no mesmo nível classificatório . Mas, durante muitos anos , nem essa proposta nem  a proposta similar de Haeckel, de redução de organismos no  do reino Protista foi aceita, principalmente por causa da dificuldade de demarcatória dos Protozoa dos reinos Animalia e Plantae . Eventualmente a microscopia eletrônica , criou novos critérios para essa demarcação e ajudou a reforçar a crescente preferência por sistemas multireinos de classificação sobre a antiga dicotomia animal ou vegetal. Embora seja amplamente aceito que os Protozoa são muito diversificados para constituir um filo único e , portanto, devem ser distribuídos entre um grande número de filos, houve consenso geral sobre a forma como isso deve ser feito , ou, de fato, os Protozoa devem mesmo permanecer como taxon formal. Atualmente, três pontos de vista fundamentalmente diferentes estão desfrutando de uma coexistência desconfortável. A mais conservadora abordagem é tratar Protozoa como subreino , mas não para especificar se ele pertence a Protista e  Animalia , e contornar o problema da demarcação , ao não fornecer um diagnóstico ou fornecendo um diagnóstico que é demasiado vago para ser eficaz. A abordagem mais radical é abandonar os Protozoários completamente como um taxon  e submeter seus filos em um reino mais amplo, os Protistas , Protoctista Copeland 1947, ou mesmo Phytobiota (= Plantae ), ou, alternativamente, subdividi-lo em vários reinos mais estreitos. O meio termo eclético é refinar o conceito de protozoários com mais precisão , de modo a produzir um  taxon filogeneticamente mais preciso. O objetivo desta revisão é discutir os méritos da terceira abordagem e apresentar uma classificação revista deste reino mais rigorosa definindo Protozoa até o nível de subclasse. A Tabela 1 mostra a posição do reino Protozoa no sistema de oito reinos. Note que o império Eucariotos é equivalente em conteúdo para o domínio Eukarya de Woese. A cetegoria de império  foi proposta antes que a de domínio, e tem prioridade histórica, e a renomeação do termos estabelecidos para taxa Eucariotos , Archaebacteria e Eubacteria como domínios  Eucarya , Archaea e Eubacteria é altamente questionável e não deve ser seguido, porque é completamente contrário aos princípios de estabilidade e prioridade na nomenclatura. A utilização de bactérias como um termo sinônimo júnior para Eubacteria é particularmente confuso uma vez que muitas vezes tem sido utilizado anteriormente como sinônimo de todos os procariontes . Como já discutido por muito tempo, dando Eubacteria e Archaebacteria cada um a mesma classificação dos eucariontes como um todo, infla grosseiramente a importância das diferenças entre os dois reinos Eubacteria  e Archaebacteria . Ao contrário do que tem sido tantas vezes afirmado nos últimos anos , as diferenças celulares e genéticas usadas na  organização entre os impérios Eubactérias e Eucariotos são muito mais radicais e fundamentais que as diferenças entre arqueobactérias e eubactérias, pois as  bactérias compartilham muitas características positivas , por exemplo , os mensageiros policistrônico, que estão em  ausência nos eucariotos. Portanto, a afirmação freqüente que procariontes fazem parte de um único aspecto negativo de caracteres é falsa. Ambas, bactérias e Eubacteria, são provavelmente Taxa parafiléticos , como os protozoários , mas isso não faz desvirtuar a sua grande utilidade . A idéia original de três reinos primários era prematuro quando foi proposto  e desde então tem sido refutada. É agora geralmente aceito que Eubacteria é um reino  primário, e arquebactérias e eucariotas são ambos secundariamente holofiléticos, formando  táxons e grupos irmãos derivados uns dos outros, como se discute em pormenor anteriormente. O conceito de "três domínios " deu ganhou demasiado peso classificatório  quantitativo e  funcional relativamente a alterações em uma única molécula de ribossomo, 16S ou 18S rRNA : esta molécula é, sem dúvida filogeneticamente altamente informativa , mas deve ser considerada como um complemento para outros dados ultra-estruturais moleculares, e paleontológicos , que são muito muitas vezes ignorado pelos entusiastas do rRNA.

      A grande amplitude e número de protista para estudos comparativos , muitas vezes torna conveniente em  tratar todos os protistas em conjunto, e a não adequada compreensão da sistemática filogenica dos protozoários pode ser adquirida sem considerar as algas e fungos ( e, na verdade bactérias ). No entanto, isso não quer dizer  que é desejável  submeter os protozoários num amplo reino  Protista. Desde o início, a classificação de Haeckel para o  reino Protista foi arbitrária separando alguns ( mas não todos) eucariontes unicelulares e alguns ( mas não todos) procariontes : incluiu diatomáceas (e às vezes, esponjas ), mas excluiu não só outras algas e às vezes até fungos ( colocado no reino vegetal , ao contrário do prática mais recente), mas também , por vezes, os ciliados gregarines ( colocado no reino animal) criando um diagnóstico inadequado. Em contraste com a proposta anterior de Owen da criação de um reino Protozoa , o reino Protista de Haeckel baseou-se num erro filogenético fundamental: a ideia de polifilétinia para a origem  da célula eucariota. Pensava Haeckel que os protistas , animais, e as células de plantas foram originados de forma independente a partir de ancestrais diferentes( uma idéia curiosamente semelhante ao igualmente errôneo pensamento de origem independente de eucariontes , eubactérias e arqueobactérias a partir de uma primitiva " progenota " proposto por Woese e Fox : eles achavam ainda que os Protistas podem ser polifiléticos). As propostas do século 20 de um reino Protista foram refinadas, excluindo adequadamente tanto bactérias, mas ampliaram-no, adicionando todos os protozoários e alguns fungos e todas as algas. Além disso, é agora completamente bem estabelecido que os eucariotas são monofiléticos, e que os animais , as plantas superiores, fungos  evoluíram a partir de protistas . Assim, os Protista são um grupo parafilético, apesar das opiniões contrárias de Hennigian, no entanto , isso não é razão em si para rejeitar o grupo. É impossível cortar uma árvore filogenética em grupos puramente holofiléticos : cada corte gera um ramo holofilético e também necessariamente gera uma haste parafilética. Ambos os táxon holofilético e parafiléticos  são essenciais para a sistemática . É meramente mais complicado definir um taxon parafilético que um holofilético. Taxa holofilético pode ser simplesmente definido usando caracteres derivados compartilhados positivos que são exclusivos para o grupo ( sinapomorfias ); táxons parafiléticos, pelo contrário, tem que ser definidos usando uma combinação de caracteres positivo e negativo, isto é , a presença de um ou mais sinapomorfias que se originaram no membro ancestral do táxon, juntamente com a falta dessas sinapomorfias caracterizarem o taxa que evoluiu a partir de grupos parafiléticos em questão. ( É um mito que os grupos parafiléticos são  puramente definidos negativamente  ou menos real do que os holofiléticos são positivos: todos os táxons são feitos cortando-se a árvore filogenética , a posição de cada corte  deve preceder imediatamente a origem de uma nova e importante sinapomorfia, ao mesmo tempo é utilizado para definir o grupo taxonómico derivado como  holofilético e ser parte da definição de seu táxon ancestral  parafilético , em conjunto com a sinapomorfia positiva que marcou sua origem , e também à ausência de todos aquelas  sinapomorfias que definiram uma outra taxa derivada dele). O que deve ser evitado , pois todos os sistematas concordam , é o agrupamento polyphyletic junto de vários separadamente lopped ramos: cada taxon deve corresponder a uma parte da árvore Tendo um único corte na sua base , mas ele pode não têm nenhum cortes adicionais ( isto é, ser holofilético ) ou ser delimitada por uma ou cortes mais adicionais mais acima na árvore. 

     Sabemos agora que os três reinos de Haeckel eram todos polyphyletic , porque a árvore filogenética que tentou subdividir estava incorreta. O reino Protoctista no sistema de quatro reino de Copeland (49 , 50) e do reino Protista em sistema de cinco reinos de Whittaker (147 ) foram grandes melhorias , excluindo claramente bactérias e esponjas , e agrupando todas as algas verdes em um único reino (ou seja, Plantae , embora outros [ 5 , 95-97 , 99, 118 ] confusamente transferiu-os para Protista ) , Protista tornou-se parafilético ao invés de polyphyletic . A maioria dos autores aceitaram de Whittaker tratamento de fungos como um reino separado Plantae ( sugerida pela primeira vez em 1832 por Fries ) e também o separação das bactérias em dois reinos ( Archaebacteria e Eubacteria ) , assim, um sistema de seis reino já está em vigor de uso comum : Eubacteria , Archaebacteria , Protista , Animalia , Fungi , Plantae e . O problema com este sistema de seis reino é que existe nenhum acordo sobre as fronteiras entre Protista , Fungos, Animalia e Plantae . Limites de Whittaker entre estes reinos foram inicialmente proposto em 1959 (146) , antes o advento da fixação de alta qualidade ( 119) e a incorporação de epóxi Para realizar o corte ultrafino (66) e da revolução que estes avanços na microscopia eletrônica causou em sistemática ( 55) , e são, portanto, agora completamente obsoleto. Filogenética provas de ultra-estrutura e molecular seqüências mostrou claramente que Plantae e de Whittaker Fungos foram polyphyletic : algas marrons não são especificamente relacionado com as plantas verdes ( Viridiplantae [17 ] ) , e nem Mycetozoa nem os oomicetos heterokont e hyphochytrids estão especificamente relacionados com fungos sensu stricto ( ver FIG. 1). Estes taxa , portanto, não pode ser adequadamente incluído em Plantae ou Fungi : são agora geralmente colocado no Protista ( 52) . Infelizmente, Rothmaler ( 118) e Barkley (5), seguido por Margulis (95, 96) , as algas verdes transferido de Plantae para Protista , e Margulis (95, 96) transferido algas vermelhas do Plantae para Protista e Chytridiomycetes a partir de fungos à Protista , tornando o último grupo ainda mais heterogêneo. Mais recentemente, Margulis chama Protista sensu Margulis 1971 emend . 1974 Protoctista , um nome de primeira substituído para Protista por Copeland (49) , na crença errônea que tinha sido utilizado como um nome unido por Hogg (72 ) antes Protista de Haeckel. Na verdade, Hogg Protoctista utilizado como um Nome vernacular: o seu nome formal era reino Primigenum , que ele propôs como sinônimo de Owen antes reino Protozoa , apenas porque ele não gostou do sufixo " - zoa " para os protistas mais semelhantes a plantas , mesmo que (como ele se destacou ) , em grego - zoa pode referir-se à vida em geral e não apenas para a vida animal. Copeland rejeitou Owen Protozoários como um nome de reino unicamente porque tinha sido usado anteriormente como um nome de classe e filo : ele seguiu seu próprio idiossincráticas regras específicas de acordo com a nomenclatura que nunca se deve alterar a classificação de um nome, para que motivo , ele também decidiu chamar Mychota bactérias , fungos Inophyta , e Sporozoa Fungilli ! Se fôssemos seguir esse curioso dogma geral, teríamos de mudar o nomes conhecidos de um número muito grande de grande taxa que foram inicialmente chamado de uma classificação mais baixa . Protoctista de Copeland foi , portanto, um totalmente desnecessária sinônimo júnior tanto para protozoários e Protista e foi com base em várias confusões e uma nomenclatura pessoal dogma compartilhado por nenhum outro taxonomistas . Para adicionar o confusão, Margulis adotou o nome de Protoctista para um muito diferente taxon : um que, ao contrário do Copeland , exclui Fungos nonflagellated e inclui as algas verdes ( 96-99 ) . O problema central com o reino Protista sensu Margulis 1974 ( ou do idêntico reino Protoctista sensu Margulis 1974) não é o seu nome, mas sua diversidade excessiva. Biologicamente, é muito mais diversificada do que os outros três eucariota reinos. Considere em seus dois extremos do microsporidia e as algas marrons . Microsporidia são minuto unicelulares parasitas intracelulares amebóides com chitinous esporos não maior do que a maioria das bactérias e , como eles, ter Ribossomos 70S e falta mitocôndrias , peroxissomos , cloroplastos , 9 +2 cílios ou flagelos , e dictiossomos . Em contraste, algas marrons são de vida livre , multicelular , muitas vezes gigantesco algas , com vários graus de diferenciação celular (geralmente bastante elaborado ) , ribossomos 80S , paredes de celulose , mitocôndrias , peroxissomos , 9 +2 cílios (eu uso cílios para incluir eucariótica flagelos [ 19, 24, 69a ] ) com mastigonemes tubulares , e dictiossomas e têm cloroplastos e membranas periplastid localizado dentro de seu retículo endoplasmático rugoso (RER ) . Há , portanto, muito mais muitas diferenças , realmente fundamentais entre microsporidia e algas marrons do que há entre cogumelos e esponjas ou entre algas verdes e os corais , que todos lugares em reinos separados , e as principais diferenças imensamente mais do que entre briófitas e Charophyceae , que Margulis ( seguinte Rothmaler [118 ] e Barkley [5 ], mas em oposição à vasta maioria dos botânicos ) lugares em diferentes reinos. para razões semelhantes, muitos autores têm argumentado que um reino Protista é imensamente muito heterogênea e precisa ser dividida em vários reinos (16, 17, 21, 23, 26 , 31, 32 , 76, 86, 90 , 101) . Afirmar que um eucariota é um membro da Protista sensu Margulis 1974 diz um nada sobre ele que não é um eucariota . Não só é o reino muito diversificado , mas a sua fronteiras com os reinos Plantae , Fungi e Animalia não são bem escolhidos : eles não são os pontos de máximo descontinuidade biológica. Tanto a amplitude excessiva do Protista ea arbitrariedade de suas fronteiras pode ser resolvido por duas grandes reformas : (i) dividindo-o em três grandes reinos ( Archezoa , protozoários , e Chromista ) , e (ii ) realinhar as fronteiras entre estes eo clássico reinos Plantae , Animalia e Fungi ( 17, 21 , 23, 25 , 26, 29). A fim de definir o reino Protozoa , devemos considerar, portanto, por sua vez, sua delimitação de cada um dos outros cinco reinos eucariontes reconhecidos nesta eightkingdom sistema de vida . Apesar de eu ter argumentado contra o uso de Protista como um taxon , é importante continuar a usar protist com p minúsculo para se referir a eucariotas unicelulares ou simples agregados multicelulares com diferenciação de células pouco ou nenhum.